Κατεβάστε

Περίληψη με θέμα:

Πρωτεΐνες μεμβρανών

Σχέδιο:

Εισαγωγή

• 1 Ταξινόμηση
  • 1.1 Τοπολογική ταξινόμηση
  • 1.2 Βιοχημική ταξινόμηση

Εισαγωγή

Άλφα-ελικοειδές διαμεμβρανικό θραύσμα μιας ενσωματωμένης πρωτεΐνης.

ΠΡΟΣ ΤΗΝ πρωτεΐνες μεμβράνηςΑυτές περιλαμβάνουν πρωτεΐνες που είναι ενσωματωμένες ή συνδέονται με την κυτταρική μεμβράνη ή τη μεμβράνη ενός κυτταρικού οργανιδίου. Περίπου το 25% όλων των πρωτεϊνών είναι πρωτεΐνες μεμβράνης.

1. Ταξινόμηση

Οι μεμβρανικές πρωτεΐνες μπορούν να ταξινομηθούν σύμφωνα με τοπολογικές ή βιοχημικές αρχές. Η τοπολογική ταξινόμηση βασίζεται στον εντοπισμό της πρωτεΐνης σε σχέση με τη λιπιδική διπλοστιβάδα. Η βιοχημική ταξινόμηση βασίζεται στην ισχύ της αλληλεπίδρασης της πρωτεΐνης με τη μεμβράνη.

Διάφορες κατηγορίες πολυτοπικών πρωτεϊνών. Σύνδεση μεμβράνης λόγω (1) μιας μονής διαμεμβρανικής άλφα έλικας, (2) πολλαπλών διαμεμβρανικών άλφα ελίκων, (3) μιας δομής βήτα φύλλου.

Διάφορες κατηγορίες ενσωματωμένων μονοτοπικών πρωτεϊνών. Σύνδεση στη μεμβράνη λόγω (1) μιας αμφιπαθούς άλφα έλικας παράλληλης προς το επίπεδο της μεμβράνης, (2) ενός υδρόφοβου βρόχου, (3) ενός ομοιοπολικά συνδεδεμένου τμήματος λιπαρού οξέος, (4) της ηλεκτροστατικής αλληλεπίδρασης (άμεση ή με τη μεσολάβηση ασβεστίου) .

1.1. Τοπολογική ταξινόμηση

Σε σχέση με τη μεμβράνη, οι μεμβρανικές πρωτεΐνες χωρίζονται σε πολυ- και μονοτοπικές.

• Πολυτοπικές ή διαμεμβρανικές πρωτεΐνεςδιεισδύουν πλήρως στη μεμβράνη και έτσι αλληλεπιδρούν και με τις δύο πλευρές της λιπιδικής διπλοστιβάδας. Τυπικά, το διαμεμβρανικό θραύσμα μιας πρωτεΐνης είναι μια άλφα έλικα που αποτελείται από υδρόφοβα αμινοξέα (πιθανώς από 1 έως 20 τέτοια θραύσματα). Μόνο στα βακτήρια, καθώς και στα μιτοχόνδρια και τους χλωροπλάστες, τα διαμεμβρανικά θραύσματα μπορούν να οργανωθούν ως δομή βήτα φύλλου (από 8 έως 22 στροφές της πολυπεπτιδικής αλυσίδας).
• Ολοκληρωμένες μονοτοπικές πρωτεΐνεςμόνιμα ενσωματωμένο στη διπλοστοιβάδα λιπιδίων, αλλά συνδέεται με τη μεμβράνη μόνο από τη μία πλευρά, χωρίς να διεισδύει στην αντίθετη πλευρά.

1.2. Βιοχημική ταξινόμηση

Σύμφωνα με τη βιοχημική ταξινόμηση, οι μεμβρανικές πρωτεΐνες χωρίζονται σε αναπόσπαστοΚαι περιφερειακός.

• Ενσωματωμένες πρωτεΐνες μεμβράνηςείναι σταθερά ενσωματωμένο στη μεμβράνη και μπορεί να αφαιρεθεί από το λιπιδικό περιβάλλον μόνο με τη βοήθεια απορρυπαντικών ή μη πολικών διαλυτών. Σε σχέση με τη λιπιδική διπλοστοιβάδα, οι ενσωματωμένες πρωτεΐνες μπορεί να είναι διαμεμβρανικές πολυτοπικές ή ενσωματωμένες μονοτοπικές.
• Πρωτεΐνες περιφερικής μεμβράνηςείναι μονοτοπικές πρωτεΐνες. Είτε συνδέονται ασθενώς με τη λιπιδική μεμβράνη ή συνδέονται με ενσωματωμένες πρωτεΐνες λόγω υδρόφοβων, ηλεκτροστατικών ή άλλων μη ομοιοπολικών δυνάμεων. Έτσι, σε αντίθεση με τις ενσωματωμένες πρωτεΐνες, διασπώνται από τη μεμβράνη όταν υποβάλλονται σε επεξεργασία με κατάλληλο υδατικό διάλυμα (π.χ. χαμηλό ή υψηλό pH, υψηλή συγκέντρωση άλατος ή χαοτροπικό παράγοντα). Αυτή η διάσπαση δεν απαιτεί διάσπαση της μεμβράνης.

Οι μεμβρανικές πρωτεΐνες μπορούν να ενσωματωθούν στη μεμβράνη με υπολείμματα λιπαρού οξέος ή πρενυλίου ή γλυκοζυλοφωσφατιδυλινοσιτόλη που συνδέεται με την πρωτεΐνη κατά τη μετα-μεταφραστική τροποποίηση.

Κατεβάστε
Αυτή η περίληψη βασίζεται σε ένα άρθρο από τη ρωσική Wikipedia. Ο συγχρονισμός ολοκληρώθηκε 14/07/11 05:26:08
Παρόμοιες περιλήψεις:

Εάν ο κύριος ρόλος των λιπιδίων στις μεμβράνες είναι η σταθεροποίηση της διπλής στοιβάδας, τότε οι πρωτεΐνες είναι υπεύθυνες για τη λειτουργική δραστηριότητα των μεμβρανών. Μερικά από αυτά παρέχουν μεταφορά ορισμένων μορίων και ιόντων, άλλα είναι ένζυμα, άλλα εμπλέκονται στη σύνδεση του κυτταροσκελετού με την εξωκυτταρική μήτρα ή χρησιμεύουν ως υποδοχείς για ορμόνες, μεσολαβητές,

εικοσανοειδή, λιποπρωτεΐνες, μονοξείδιο του αζώτου (ΝΟ). Οι πρωτεΐνες αντιπροσωπεύουν το 30 έως 70% της μάζας των μεμβρανών. Οι πρωτεΐνες καθορίζουν τη λειτουργία κάθε μεμβράνης.

Δομικά χαρακτηριστικά

και εντοπισμός πρωτεϊνών στις μεμβράνες

Οι μεμβρανικές πρωτεΐνες που έρχονται σε επαφή με το υδρόφοβο τμήμα της λιπιδικής διπλοστιβάδας πρέπει να είναι αμφίφιλες. Αυτά τα μέρη της πρωτεΐνης που αλληλεπιδρούν με τις αλυσίδες υδρογονανθράκων των λιπαρών οξέων περιέχουν κυρίως μη πολικά αμινοξέα. Οι πρωτεϊνικές περιοχές που βρίσκονται στην περιοχή των πολικών «κεφαλιών» είναι εμπλουτισμένες με υδρόφιλα υπολείμματα αμινοξέων.

Εντοπισμός πρωτεϊνών στις μεμβράνες.Διαμεμβρανικές πρωτεΐνες, για παράδειγμα: 1 - γλυκοφορίνη Α; 2 - υποδοχέας αδρεναλίνης. Επιφανειακές πρωτεΐνες: 3 - πρωτεΐνες που σχετίζονται με ενσωματωμένες πρωτεΐνες, για παράδειγμα, το ένζυμο αφυδρογονάση ηλεκτρικής. 4 - πρωτεΐνες που συνδέονται με τις πολικές "κεφαλές" του λιπιδικού στρώματος, για παράδειγμα, κινάση πρωτεΐνης C. 5 - πρωτεΐνες «αγκυρωμένες» στη μεμβράνη χρησιμοποιώντας μια μικρή υδρόφοβη τερματική περιοχή, για παράδειγμα, το κυτόχρωμα b 5· 6 - «αγκυρωμένες» πρωτεΐνες ομοιοπολικά συνδεδεμένες με το πιπίδιο της μεμβράνης (για παράδειγμα, το ένζυμο αλκαλική φωσφατάση).

Οι πρωτεΐνες της μεμβράνης ποικίλλουν ως προς τη θέση τους στη μεμβράνη. Μπορούν να διεισδύσουν βαθιά στη λιπιδική διπλοστιβάδα ή ακόμα και να την διεισδύσουν - αναπόσπαστες πρωτεΐνες,ή προσαρτήστε στη μεμβράνη με διαφορετικούς τρόπους - επιφανειακές πρωτεΐνες.

Επιφανειακές πρωτεΐνες

Οι επιφανειακές πρωτεΐνες συχνά προσκολλώνται στη μεμβράνη, αλληλεπιδρώντας με ολοκλήρωμα

πρωτεϊνών ή επιφανειών της λιπιδικής στιβάδας.

Πρωτεΐνες που σχηματίζουν σύμπλοκα με ενσωματωμένες πρωτεΐνες μεμβράνης

Ένας αριθμός πεπτικών ενζύμων που εμπλέκονται στην υδρόλυση του αμύλου και των πρωτεϊνών συνδέονται με τις ενσωματωμένες πρωτεΐνες της μεμβράνης των εντερικών μικρολάχνων.

Παραδείγματα τέτοιων συμπλοκών είναι σακχαράση-ισομαλτάση και μαλτάση-γλυκοαμυλάση.

Πρωτεΐνες που σχετίζονται με τις πολικές κεφαλές των λιπιδίων της μεμβράνης

Οι πολικές ή φορτισμένες περιοχές ενός μορίου πρωτεΐνης μπορούν να αλληλεπιδράσουν με τις πολικές κεφαλές των λιπιδίων, σχηματίζοντας ιοντικούς δεσμούς και δεσμούς υδρογόνου. Επιπλέον, πολλές πρωτεΐνες διαλυτές στο κυτταρόπλασμα μπορούν, υπό ορισμένες συνθήκες, να συνδεθούν στην επιφάνεια της μεμβράνης για μικρό χρονικό διάστημα. Μερικές φορές η δέσμευση πρωτεϊνών είναι απαραίτητη προϋπόθεση για την εκδήλωση ενζυματικής δραστηριότητας. Τέτοιες πρωτεΐνες, για παράδειγμα, περιλαμβάνουν πρωτεϊνική κινάση C και παράγοντες πήξης του αίματος.

Στερέωση με «άγκυρα» μεμβράνης

Η «άγκυρα» μπορεί να είναι ένας μη πολικός τομέας πρωτεΐνης κατασκευασμένος από αμινοξέα με υδρο-

φοβικές ρίζες. Ένα παράδειγμα τέτοιας πρωτεΐνης είναι το κυτόχρωμα b 5 της μεμβράνης ER. Αυτή η πρωτεΐνη εμπλέκεται στις αντιδράσεις οξειδοαναγωγής ως φορέας ηλεκτρονίων.

Ο ρόλος μιας «αγκύρωσης» μεμβράνης μπορεί επίσης να εκτελεστεί από ένα υπόλειμμα λιπαρού οξέος ομοιοπολικά συνδεδεμένο με την πρωτεΐνη (μυριστικό - C 14 ή παλμιτικό - C 16). Οι πρωτεΐνες που σχετίζονται με τα λιπαρά οξέα εντοπίζονται κυρίως στην εσωτερική επιφάνεια της πλασματικής μεμβράνης. Το μυριστικό οξύ προστίθεται στη Ν-τελική γλυκίνη για να σχηματίσει έναν αμιδικό δεσμό. Το παλμιτικό οξύ σχηματίζει θειοεστερικό δεσμό με κυστεΐνη ή εστερικό δεσμό με υπολείμματα σερίνης και θρεονίνης.

Μια μικρή ομάδα πρωτεϊνών μπορεί να αλληλεπιδράσει με την εξωτερική επιφάνεια του κυττάρου χρησιμοποιώντας μια πρωτεΐνη γλυκάνης φωσφατιδυλινοσιτόλης ομοιοπολικά συνδεδεμένη στο C-άκρο της πρωτεΐνης. Αυτή η «άγκυρα» είναι συχνά ο μόνος σύνδεσμος μεταξύ της πρωτεΐνης και της μεμβράνης, επομένως, υπό τη δράση της φωσφολιπάσης C, αυτή η πρωτεΐνη διαχωρίζεται από τη μεμβράνη.

Διαμεμβρανικές (ολοκληρωτικές) πρωτεΐνες

Μερικές από τις διαμεμβρανικές πρωτεΐνες εκτείνονται στη μεμβράνη μία φορά (γλυκοφορίνη), άλλες έχουν αρκετές περιοχές (τομείς) που διασχίζουν διαδοχικά τη διπλή στιβάδα.

Οι διαμεμβρανικές περιοχές που εκτείνονται στη διπλή στιβάδα έχουν α-έλικα διαμόρφωση. Τα πολικά υπολείμματα αμινοξέων βλέπουν στο εσωτερικό του σφαιριδίου και τα μη πολικά έρχονται σε επαφή με τα λιπίδια της μεμβράνης. Τέτοιες πρωτεΐνες ονομάζονται «ανεστραμμένες» σε σύγκριση με τις υδατοδιαλυτές πρωτεΐνες, στις οποίες τα περισσότερα από τα υδρόφοβα υπολείμματα αμινοξέων είναι κρυμμένα μέσα και τα υδρόφιλα βρίσκονται στην επιφάνεια.

Οι φορτισμένες ρίζες αμινοξέων εντός αυτών των περιοχών είναι χωρίς φορτίο και είναι πρωτονιωμένες (-COOH) ή αποπρωτονιωμένες (-NH2).

Γλυκοζυλιωμένες πρωτεΐνες

Οι επιφανειακές πρωτεΐνες ή οι περιοχές ενσωματωμένων πρωτεϊνών, που βρίσκονται στην εξωτερική επιφάνεια όλων των μεμβρανών, είναι σχεδόν πάντα γλυκοζυλιωμένες. Τα υπολείμματα ολιγοσακχαριτών μπορούν να προσκολληθούν μέσω της αμιδικής ομάδας της ασπαραγίνης ή των υδροξυλομάδων της σερίνης και της θρεονίνης.

Τα υπολείμματα ολιγοσακχαριτών προστατεύουν την πρωτεΐνη από την πρωτεόλυση και εμπλέκονται στην αναγνώριση ή την προσκόλληση συνδέτη.

Πλευρική διάχυση πρωτεϊνών

Μερικές μεμβρανικές πρωτεΐνες κινούνται κατά μήκος της διπλής στιβάδας (πλάγια διάχυση)ή να περιστρέφεται γύρω από έναν άξονα κάθετο στην επιφάνειά του.

Η πλευρική διάχυση των ενσωματωμένων πρωτεϊνών στη μεμβράνη είναι περιορισμένη, αυτό οφείλεται στο μεγάλο τους μέγεθος, την αλληλεπίδραση με άλλες πρωτεΐνες της μεμβράνης, στοιχεία του κυτταροσκελετού ή την εξωκυτταρική μήτρα.

Οι μεμβρανικές πρωτεΐνες δεν μετακινούνται από τη μια πλευρά της μεμβράνης στην άλλη (άλματα «flip-flop»), όπως τα φωσφολιπίδια.

Τα λιπίδια στις μεμβράνες είναι κυρίως υπεύθυνα για τις δομικές τους ιδιότητες - δημιουργούν μια διπλή στιβάδα, ή μήτρα, στην οποία βρίσκονται τα ενεργά συστατικά της μεμβράνης - πρωτεΐνες. Είναι οι πρωτεΐνες που δίνουν σε διάφορες μεμβράνες τη μοναδικότητά τους και παρέχουν συγκεκριμένες ιδιότητες. Πολλές μεμβρανικές πρωτεΐνες εκτελούν τις ακόλουθες κύριες λειτουργίες: καθορίζουν τη μεταφορά ουσιών μέσω των μεμβρανών (λειτουργίες μεταφοράς), πραγματοποιούν κατάλυση, παρέχουν τις διαδικασίες φωτο- και οξειδωτικής φωσφορυλίωσης, αντιγραφή DNA, μετάφραση και τροποποίηση πρωτεϊνών, λήψη και μετάδοση σήματος νευρικές ώσεις κ.λπ.

Είναι σύνηθες να διαιρούνται οι μεμβρανικές πρωτεΐνες σε 2 ομάδες: αναπόσπαστο(εσωτερικό) και περιφερειακός(εξωτερικός). Το κριτήριο για έναν τέτοιο διαχωρισμό είναι ο βαθμός ισχύος της δέσμευσης της πρωτεΐνης στη μεμβράνη και, κατά συνέπεια, ο βαθμός σοβαρότητας της επεξεργασίας που απαιτείται για την εξαγωγή της πρωτεΐνης από τη μεμβράνη. Έτσι, οι περιφερειακές πρωτεΐνες μπορούν να απελευθερωθούν στο διάλυμα ακόμη και όταν οι μεμβράνες πλένονται με ρυθμιστικά μίγματα με χαμηλή ιοντική ισχύ, χαμηλές τιμές pH παρουσία χηλικών ουσιών, όπως το αιθυλενοδιαμινοτετραοξικό άλας (EDTA), που δεσμεύουν δισθενή κατιόντα. Οι περιφερειακές πρωτεΐνες απελευθερώνονται από τις μεμβράνες κάτω από τόσο ήπιες συνθήκες επειδή συνδέονται με κεφαλές λιπιδίων ή με άλλες μεμβρανικές πρωτεΐνες χρησιμοποιώντας ασθενείς ηλεκτροστατικές αλληλεπιδράσεις ή με υδρόφοβες αλληλεπιδράσεις με λιπιδικές ουρές. Αντίθετα, οι ενσωματωμένες πρωτεΐνες είναι αμφίφιλα μόρια, έχουν μεγάλες υδρόφοβες περιοχές στην επιφάνειά τους και βρίσκονται μέσα στη μεμβράνη, οπότε η εκχύλισή τους απαιτεί καταστροφή της διπλής στιβάδας. Για τους σκοπούς αυτούς, χρησιμοποιούνται συχνότερα απορρυπαντικά ή οργανικοί διαλύτες. Οι μέθοδοι σύνδεσης πρωτεϊνών στη μεμβράνη ποικίλλουν αρκετά (Εικ. 4.8).

Μεταφορά πρωτεϊνών. Η διπλοστοιβάδα λιπιδίων είναι ένα αδιαπέραστο φράγμα για τα περισσότερα υδατοδιαλυτά μόρια και ιόντα και η μεταφορά τους μέσω των βιομεμβρανών εξαρτάται από τη δραστηριότητα των πρωτεϊνών μεταφοράς. Υπάρχουν δύο κύριοι τύποι αυτών των πρωτεϊνών: καναλιών(πόροι) και μεταφορείς. Τα κανάλια είναι σήραγγες διέλευσης μεμβράνης στις οποίες οι θέσεις δέσμευσης για τις μεταφερόμενες ουσίες είναι προσβάσιμες και στις δύο επιφάνειες της μεμβράνης ταυτόχρονα. Τα κανάλια δεν υφίστανται αλλαγές διαμόρφωσης κατά τη μεταφορά ουσιών· η διάταξή τους αλλάζει μόνο κατά το άνοιγμα και το κλείσιμο. Οι φορείς, αντίθετα, αλλάζουν τη διαμόρφωσή τους κατά τη μεταφορά ουσιών μέσω της μεμβράνης. Επιπλέον, ανά πάσα στιγμή, η θέση δέσμευσης της μεταφερόμενης ουσίας στον φορέα είναι προσβάσιμη μόνο σε μία επιφάνεια της μεμβράνης.

Τα κανάλια, με τη σειρά τους, μπορούν να χωριστούν σε δύο κύριες ομάδες: εξαρτώμενα από την τάση και χημικά ρυθμιζόμενα. Ένα παράδειγμα καναλιού που εξαρτάται από το δυναμικό είναι το κανάλι Na +, η λειτουργία του ρυθμίζεται με αλλαγή της τάσης του ηλεκτρικού πεδίου. Με άλλα λόγια, αυτά τα κανάλια ανοίγουν και κλείνουν ως απάντηση στην αλλαγή διαμεμβρανικό δυναμικό. Χημικά ρυθμιζόμενα κανάλια

ανοίγει και κλείνει ως απόκριση στη δέσμευση συγκεκριμένων χημικών παραγόντων. Για παράδειγμα, ο νικοτινικός υποδοχέας ακετυλοχολίνης, όταν ένας νευροδιαβιβαστής δεσμεύεται σε αυτόν, μεταβαίνει σε μια ανοιχτή διαμόρφωση και επιτρέπει στα μονοσθενή κατιόντα να περάσουν (υποκεφάλαιο 4.7 αυτού του κεφαλαίου). Οι όροι «πόρος» και «κανάλι» χρησιμοποιούνται συνήθως εναλλακτικά, αλλά οι πόροι νοούνται συχνότερα ως μη επιλεκτικές δομές που διακρίνουν τις ουσίες κυρίως από το μέγεθος και επιτρέπουν τη διέλευση όλων των επαρκώς μικρών μορίων. Τα κανάλια συχνά κατανοούνται ως κανάλια ιόντων. Ο ρυθμός μεταφοράς μέσω του ανοιχτού καναλιού φτάνει τα 10 6 - 10 8 ιόντα ανά δευτερόλεπτο.

Οι μεταφορείς μπορούν επίσης να χωριστούν σε 2 ομάδες: παθητικούς και ενεργητικούς. Με τη βοήθεια παθητικών φορέων, ένας τύπος ουσίας μεταφέρεται κατά μήκος της μεμβράνης. Εμπλέκονται παθητικοί μεταφορείς διευκολυνόμενη διάχυσηκαι αυξάνουν μόνο τη ροή των ουσιών κατά μήκος μιας ηλεκτροχημικής βαθμίδας (για παράδειγμα, τη μεταφορά γλυκόζης μέσω των μεμβρανών των ερυθροκυττάρων). Οι ενεργοί φορείς μεταφέρουν ουσίες μέσω της μεμβράνης χρησιμοποιώντας ενέργεια. Αυτές οι πρωτεΐνες μεταφοράς συσσωρεύουν ουσίες στη μία πλευρά της μεμβράνης, μεταφέροντάς τις ενάντια στην ηλεκτροχημική βαθμίδα. Η ταχύτητα μεταφοράς με χρήση μεταφορέων εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από τον τύπο τους και κυμαίνεται από 30 έως 10 5 s -1. Οι όροι "permease" και "translocase" χρησιμοποιούνται συχνά για να προσδιορίσουν μεμονωμένους μεταφορείς, οι οποίοι μπορούν να θεωρηθούν συνώνυμοι με τον όρο "transporter".

Ενζυμικές λειτουργίες των μεμβρανικών πρωτεϊνών. Ένας μεγάλος αριθμός διαφορετικών ενζύμων λειτουργούν στις κυτταρικές μεμβράνες. Μερικά από αυτά εντοπίζονται στη μεμβράνη, βρίσκοντας εκεί ένα κατάλληλο περιβάλλον για τον μετασχηματισμό υδρόφοβων ενώσεων, άλλα, χάρη στη συμμετοχή των μεμβρανών, βρίσκονται σε αυτές με αυστηρή σειρά, καταλύοντας διαδοχικά στάδια ζωτικών διεργασιών, ενώ άλλα απαιτούν τη βοήθεια των λιπιδίων για τη σταθεροποίηση της διαμόρφωσης τους και τη διατήρηση της δραστηριότητάς τους. Ένζυμα βρέθηκαν σε βιομεμβράνες - εκπρόσωποι όλων των γνωστών τάξεων. Μπορούν να διεισδύσουν στη μεμβράνη μέσω, να υπάρχουν σε αυτήν σε διαλυμένη μορφή ή, ως περιφερειακές πρωτεΐνες, να συνδεθούν στις επιφάνειες της μεμβράνης ως απόκριση σε οποιοδήποτε σήμα. Μπορούν να διακριθούν οι ακόλουθοι χαρακτηριστικοί τύποι ενζύμων μεμβράνης:

1) διαμεμβρανικά ένζυμα που καταλύουν συζευγμένες αντιδράσεις στις αντίθετες πλευρές της μεμβράνης. Αυτά τα ένζυμα έχουν συνήθως πολλά ενεργά κέντρα που βρίσκονται σε αντίθετες πλευρές της μεμβράνης. Τυπικοί εκπρόσωποι τέτοιων ενζύμων είναι συστατικά της αναπνευστικής αλυσίδας ή φωτοσυνθετικά οξειδοαναγωγικά κέντρα που καταλύουν διεργασίες οξειδοαναγωγής που σχετίζονται με τη μεταφορά ηλεκτρονίων και τη δημιουργία βαθμίδων ιόντων στη μεμβράνη.

2) διαμεμβρανικά ένζυμα που εμπλέκονται στη μεταφορά ουσιών. Οι πρωτεΐνες μεταφοράς που συνδέουν τη μεταφορά ουσίας με την υδρόλυση ATP, για παράδειγμα, έχουν καταλυτική λειτουργία.

3) ένζυμα που καταλύουν τον μετασχηματισμό υποστρωμάτων που συνδέονται με τη μεμβράνη. Αυτά τα ένζυμα συμμετέχουν στο μεταβολισμό των συστατικών της μεμβράνης: φωσφολιπίδια, γλυκολιπίδια, στεροειδή κ.λπ.

4) ένζυμα που εμπλέκονται στον μετασχηματισμό των υδατοδιαλυτών υποστρωμάτων. Με τη βοήθεια μεμβρανών, τις περισσότερες φορές σε προσκολλημένη κατάσταση, τα ένζυμα μπορούν να συγκεντρωθούν σε εκείνες τις περιοχές της μεμβράνης όπου η περιεκτικότητα των υποστρωμάτων τους είναι μεγαλύτερη. Για παράδειγμα, ένζυμα που υδρολύουν πρωτεΐνες και άμυλο συνδέονται με τις μεμβράνες των εντερικών μικρολάχνων, γεγονός που συμβάλλει στην αύξηση του ρυθμού διάσπασης αυτών των υποστρωμάτων.

Κυτταροσκελετικές πρωτεΐνες . Ο κυτταροσκελετός είναι ένα σύνθετο δίκτυο πρωτεϊνικών ινών διαφόρων τύπων και υπάρχει μόνο στα ευκαρυωτικά κύτταρα. Ο κυτταροσκελετός παρέχει μηχανική υποστήριξη για την πλασματική μεμβράνη και μπορεί να καθορίσει το σχήμα του κυττάρου, καθώς και τη θέση των οργανιδίων και την κίνησή τους κατά τη μίτωση. Με τη συμμετοχή του κυτταροσκελετού, πραγματοποιούνται επίσης σημαντικές διεργασίες για το κύτταρο όπως η ενδο- και εξωκυττάρωση, η φαγοκυττάρωση και η κίνηση των αμοιβάδων. Έτσι, ο κυτταροσκελετός είναι το δυναμικό πλαίσιο του κυττάρου και καθορίζει τη μηχανική του.

Ο κυτταροσκελετός σχηματίζεται από τρεις τύπους ινών:

1) μικρονημάτια(διάμετρος ~6 nm). Είναι οργανίδια που μοιάζουν με νήματα - πολυμερή της σφαιρικής πρωτεΐνης ακτίνης και άλλων πρωτεϊνών που σχετίζονται με αυτήν.

2) ενδιάμεσα νήματα (διάμετρος 8-10 nm). Σχηματίζεται από κερατίνες και σχετικές πρωτεΐνες.

3) μικροσωληνίσκους(διάμετρος ~ 23 nm) - μακριές σωληνοειδείς δομές.

Αποτελούνται από μια σφαιρική πρωτεΐνη που ονομάζεται τουμπουλίνη, οι υπομονάδες της οποίας σχηματίζουν έναν κοίλο κύλινδρο. Το μήκος των μικροσωληνίσκων μπορεί να φτάσει αρκετά μικρόμετρα στο κυτταρόπλασμα των κυττάρων και αρκετά χιλιοστά στους άξονες των νεύρων.

Οι αναγραφόμενες κυτταροσκελετικές δομές διεισδύουν στο κύτταρο προς διαφορετικές κατευθύνσεις και συνδέονται στενά με τη μεμβράνη, προσκολλώνται σε αυτήν σε ορισμένα σημεία. Αυτά τα τμήματα της μεμβράνης παίζουν σημαντικό ρόλο στις μεσοκυτταρικές επαφές· με τη βοήθειά τους, τα κύτταρα μπορούν να προσκολληθούν στο υπόστρωμα. Παίζουν επίσης σημαντικό ρόλο στη διαμεμβρανική κατανομή των λιπιδίων και των πρωτεϊνών στις μεμβράνες.

Πρωτεΐνες που σχετίζονται με τις πολικές κεφαλές των λιπιδίων της μεμβράνης

Πρωτεΐνες που σχηματίζουν σύμπλοκα με ενσωματωμένες πρωτεΐνες μεμβράνης

Επιφανειακές πρωτεΐνες

Οι επιφανειακές πρωτεΐνες συχνά προσκολλώνται στη μεμβράνη, αλληλεπιδρώντας με ενσωματωμένες πρωτεΐνες ή επιφανειακές περιοχές της λιπιδικής στιβάδας.

Ένας αριθμός πεπτικών ενζύμων που εμπλέκονται στην υδρόλυση του αμύλου και των πρωτεϊνών συνδέονται με τις ενσωματωμένες πρωτεΐνες της μεμβράνης των εντερικών μικρολάχνων.

Παραδείγματα τέτοιων συμπλοκών είναι σακχαράση-ισομαλτάση και μαλτάση-γλυκοαμυλάση. Ίσως η σύνδεση αυτών των πεπτικών ενζύμων με τη μεμβράνη επιτρέπει την υδρόλυση των υποστρωμάτων με υψηλό ρυθμό και την απορρόφηση των προϊόντων υδρόλυσης από το κύτταρο.

Οι πολικές ή φορτισμένες περιοχές ενός μορίου πρωτεΐνης μπορούν να αλληλεπιδράσουν με τις πολικές κεφαλές των λιπιδίων, σχηματίζοντας ιοντικούς δεσμούς και δεσμούς υδρογόνου. Επιπλέον, πολλές πρωτεΐνες διαλυτές στο κυτταρόπλασμα μπορούν, υπό ορισμένες συνθήκες, να συνδεθούν στην επιφάνεια της μεμβράνης για μικρό χρονικό διάστημα. Μερικές φορές η δέσμευση πρωτεϊνών είναι απαραίτητη προϋπόθεση για την εκδήλωση ενζυματικής δραστηριότητας. Τέτοιες πρωτεΐνες, για παράδειγμα, περιλαμβάνουν πρωτεϊνική κινάση C και παράγοντες πήξης του αίματος.

Στερέωση με "άγκυρα" μεμβράνης

Η «άγκυρα» μπορεί να είναι ένας μη πολικός τομέας πρωτεΐνης κατασκευασμένος από αμινοξέα με υδρόφοβες ρίζες. Ένα παράδειγμα τέτοιας πρωτεΐνης είναι το κυτόχρωμα b 5 της μεμβράνης ER. Αυτή η πρωτεΐνη εμπλέκεται στις αντιδράσεις οξειδοαναγωγής ως φορέας ηλεκτρονίων.

Ο ρόλος μιας «αγκύρωσης» μεμβράνης μπορεί επίσης να εκτελεστεί από ένα υπόλειμμα λιπαρού οξέος ομοιοπολικά συνδεδεμένο με την πρωτεΐνη (μυριστικό - C 14 ή παλμιτικό - C 16). Οι πρωτεΐνες που σχετίζονται με τα λιπαρά οξέα εντοπίζονται κυρίως στην εσωτερική επιφάνεια της πλασματικής μεμβράνης. Το μυριστικό οξύ προστίθεται στη Ν-τελική γλυκίνη για να σχηματίσει έναν αμιδικό δεσμό. Το παλμιτικό οξύ σχηματίζει θειοεστερικό δεσμό με κυστεΐνη ή εστερικό δεσμό με υπολείμματα σερίνης και θρεονίνης.

Μια μικρή ομάδα πρωτεϊνών μπορεί να αλληλεπιδράσει με την εξωτερική επιφάνεια του κυττάρου χρησιμοποιώντας μια πρωτεΐνη γλυκάνης φωσφατιδυλινοσιτόλης ομοιοπολικά συνδεδεμένη στο C-άκρο της πρωτεΐνης. Αυτή η «άγκυρα» είναι συχνά ο μόνος σύνδεσμος μεταξύ της πρωτεΐνης και της μεμβράνης, επομένως, υπό τη δράση της φωσφολιπάσης C, αυτή η πρωτεΐνη διαχωρίζεται από τη μεμβράνη.

Μερικές από τις διαμεμβρανικές πρωτεΐνες εκτείνονται στη μεμβράνη μία φορά (γλυκοφορίνη), άλλες έχουν αρκετές περιοχές (τομείς) που διασχίζουν διαδοχικά τη διπλή στιβάδα.

Ενσωματωμένες μεμβρανικές πρωτεΐνες που περιέχουν από 1 έως 12 διαμεμβρανικές περιοχές. 1- υποδοχέας LDL; 2 - GLUT-1 - μεταφορέας γλυκόζης. 3 - υποδοχέας ινσουλίνης. 4 - αδρενεργικός υποδοχέας.

Οι διαμεμβρανικές περιοχές που εκτείνονται στη διπλή στιβάδα έχουν α-έλικα διαμόρφωση. Τα πολικά υπολείμματα αμινοξέων βλέπουν στο εσωτερικό του σφαιριδίου και τα μη πολικά έρχονται σε επαφή με τα λιπίδια της μεμβράνης. Τέτοιες πρωτεΐνες ονομάζονται «ανεστραμμένες» σε σύγκριση με τις υδατοδιαλυτές πρωτεΐνες, στις οποίες τα περισσότερα από τα υδρόφοβα υπολείμματα αμινοξέων είναι κρυμμένα μέσα και τα υδρόφιλα βρίσκονται στην επιφάνεια.

Κύτταρα. Η δέσμευση σε ένα μόριο σηματοδότησης (ορμόνη ή πομπό) συμβαίνει στη μία πλευρά της μεμβράνης και η κυτταρική απόκριση σχηματίζεται στην άλλη πλευρά της μεμβράνης. Έτσι, διαδραματίζουν μοναδικό και σημαντικό ρόλο στη διακυτταρική επικοινωνία και τη μεταγωγή σήματος.

Πολλοί διαμεμβρανικοί υποδοχείς αποτελούνται από δύο ή περισσότερες υπομονάδες που δρουν σε συνεννόηση και μπορούν να διαχωριστούν κατά τη δέσμευση σε έναν συνδέτη ή να αλλάξουν τη διαμόρφωσή τους και να προχωρήσουν στο επόμενο στάδιο του κύκλου ενεργοποίησης. Συχνά ταξινομούνται με βάση τη μοριακή τους δομή. Οι πολυπεπτιδικές αλυσίδες του απλούστερου από αυτούς τους υποδοχείς διασχίζουν τη λιπιδική διπλοστοιβάδα μόνο μία φορά, ενώ πολλές διασχίζουν τη διπλοστοιβάδα λιπιδίων επτά φορές (για παράδειγμα, υποδοχείς συζευγμένους με πρωτεΐνη G).

Δομή

Εξωκυτταρική περιοχή

Η εξωκυτταρική περιοχή είναι η περιοχή του υποδοχέα που βρίσκεται έξω από το κύτταρο ή το οργανίδιο. Εάν η πολυπεπτιδική αλυσίδα του υποδοχέα διασχίζει το κύτταρο πολλές φορές, η εξωτερική περιοχή μπορεί να αποτελείται από πολλούς βρόχους. Η κύρια λειτουργία του υποδοχέα είναι να αισθάνεται μια ορμόνη (αν και ορισμένοι υποδοχείς είναι επίσης ικανοί να ανταποκρίνονται σε αλλαγές στο δυναμικό της μεμβράνης) και σε πολλές περιπτώσεις η ορμόνη δεσμεύεται σε αυτόν τον τομέα.

Διαμεμβρανική περιοχή

Μερικοί υποδοχείς είναι επίσης δίαυλοι πρωτεΐνης. Η διαμεμβρανική περιοχή αποτελείται κυρίως από διαμεμβρανικές α-έλικες. Σε ορισμένους υποδοχείς, όπως ο υποδοχέας νικοτινικής ακετυλοχολίνης, η διαμεμβρανική περιοχή σχηματίζει έναν μεμβρανικό πόρο ή ένα κανάλι ιόντων. Μόλις ενεργοποιηθεί η εξωκυτταρική περιοχή (σύνδεση ορμονών), το κανάλι μπορεί να επιτρέψει στα ιόντα να περάσουν. Σε άλλους υποδοχείς, μετά τη δέσμευση ορμονών, η διαμεμβρανική περιοχή αλλάζει τη διαμόρφωση της, η οποία έχει ενδοκυτταρική δράση.

Ενδοκυττάριος τομέας

Η ενδοκυτταρική ή κυτταροπλασματική περιοχή αλληλεπιδρά με το εσωτερικό του κυττάρου ή του οργανιδίου, αναμεταδίδοντας το λαμβανόμενο σήμα. Υπάρχουν δύο θεμελιωδώς διαφορετικοί τρόποι τέτοιας αλληλεπίδρασης:

• Η ενδοκυτταρική περιοχή συνδέεται με πρωτεΐνες σηματοδότησης τελεστές, οι οποίες με τη σειρά τους μεταδίδουν το σήμα κατά μήκος της αλυσίδας σηματοδότησης στον προορισμό της.
• Εάν ο υποδοχέας σχετίζεται με ένα ένζυμο ή ο ίδιος έχει ενζυματική δραστηριότητα, η ενδοκυτταρική περιοχή ενεργοποιεί το ένζυμο (ή πραγματοποιεί μια ενζυματική αντίδραση).

Ταξινόμηση

Οι περισσότεροι διαμεμβρανικοί υποδοχείς ανήκουν σε μία από τις τρεις κατηγορίες, που διακρίνονται από τον κύριο μηχανισμό μεταγωγής σήματος. Οι ιονοτροπικοί και μεταβοτροπικοί διαμεμβρανικοί υποδοχείς ταξινομούνται. Οι ιονοτροπικοί υποδοχείς ή οι υποδοχείς συζευγμένοι με διαύλους ιόντων εμπλέκονται, για παράδειγμα, στην ταχεία μετάδοση συναπτικών σημάτων μεταξύ νευρώνων και άλλων κυττάρων-στόχων που μπορούν να ανιχνεύσουν ηλεκτρικά σήματα.

Οι μεταβοτροπικοί υποδοχείς μεταδίδουν χημικά σήματα. Χωρίζονται σε δύο μεγάλες κατηγορίες: υποδοχείς συζευγμένους με πρωτεΐνη G και υποδοχείς συζευγμένους με ένζυμα.

Οι συζευγμένοι με πρωτεΐνη G υποδοχείς ονομάζονται επίσης υποδοχείς 7TM (υποδοχείς επτά διαμεμβρανικών περιοχών). Είναι διαμεμβρανικές πρωτεΐνες με ένα εξωτερικό τμήμα για τη δέσμευση συνδέτη, ένα τμήμα μεμβράνης και ένα τμήμα κυτοσολίου συζευγμένο με μια πρωτεΐνη G. Χωρίζονται σε έξι κατηγορίες με βάση την ομοιότητα της δομής και της λειτουργίας των υποδοχέων, τις κατηγορίες A-F (ή 1-6), οι οποίες, με τη σειρά τους, χωρίζονται σε πολλές οικογένειες. Αυτή η κατηγορία περιλαμβάνει υποδοχείς αισθητηρίων οργάνων και αδρενεργικούς υποδοχείς.

Όπως οι GPCR, οι συζευγμένοι με ένζυμα υποδοχείς είναι διαμεμβρανικές πρωτεΐνες των οποίων η περιοχή δέσμευσης συνδέτη βρίσκεται στο εξωτερικό της μεμβράνης. Σε αντίθεση με τους GPCR, η κυτοσολική τους περιοχή δεν συνδέεται με μια πρωτεΐνη G, αλλά η ίδια έχει ενζυματική δραστηριότητα ή δεσμεύει το ένζυμο άμεσα. Τυπικά, αντί για επτά τμήματα όπως τα GPCR, τέτοιοι υποδοχείς έχουν μόνο ένα διαμεμβρανικό τμήμα. Αυτοί οι υποδοχείς μπορεί να περιλαμβάνουν τις ίδιες οδούς σηματοδότησης με τους GPCR. Αυτή η κατηγορία περιλαμβάνει, για παράδειγμα, τον υποδοχέα ινσουλίνης.

Υπάρχουν έξι κύριες κατηγορίες υποδοχέων συζευγμένων με ένζυμα:

• Υποδοχείς κινάσες τυροσίνης - μπορούν να φωσφορυλιώνουν απευθείας τα υπολείμματα τυροσίνης, τόσο τα δικά τους όσο και για ένα μικρό σύνολο πρωτεϊνών ενδοκυτταρικής σηματοδότησης.
• Οι συζευγμένοι με κινάση τυροσίνης υποδοχείς δεν είναι οι ίδιοι ενεργά ένζυμα, αλλά δεσμεύουν άμεσα τις κυτταροπλασματικές κινάσες τυροσίνης για τη μετάδοση σημάτων.
• Οι υποδοχείς κινάσες σερίνης-θρεονίνης - μπορούν να φωσφορυλιώσουν απευθείας υπολείμματα σερίνης ή θρεονίνης, τόσο τα δικά τους όσο και εκείνα των πρωτεϊνών γονιδιακής ρύθμισης με τις οποίες συνδέονται.
• Οι υποδοχείς που σχετίζονται με τις κινάσες ιστιδίνης ενεργοποιούν μια οδό σηματοδότησης δύο σταδίων στην οποία η κινάση φωσφορυλιώνει τη δική της ιστιδίνη και αμέσως μεταφέρει το φωσφορικό άλας σε μια δεύτερη ενδοκυτταρική πρωτεΐνη σηματοδότησης.
• Υποδοχείς γουανυλικές κυκλάσες - καταλύουν άμεσα την παραγωγή μορίων cGMP στο κυτταρόπλασμα, τα οποία δρουν ως ένας μικρός ενδοκυτταρικός αγγελιοφόρος με μηχανισμούς σε μεγάλο βαθμό παρόμοιους με το cAMP.
• Φωσφατάσες τυροσίνης που μοιάζουν με υποδοχείς - αφαιρούν φωσφορικές ομάδες από τυροσίνες των πρωτεϊνών ενδοκυτταρικής σηματοδότησης. Ονομάζονται σαν υποδοχείς επειδή ο μηχανισμός δράσης τους ως υποδοχείς παραμένει ασαφής.

Κανονισμός λειτουργίας

Στο κύτταρο, υπάρχουν διάφοροι τρόποι ρύθμισης της δραστηριότητας των διαμεμβρανικών υποδοχέων, με τους πιο σημαντικούς τρόπους να είναι η φωσφορυλίωση και η εσωτερίκευση των υποδοχέων.

δείτε επίσης

Σημειώσεις

Ίδρυμα Wikimedia. 2010.

Δείτε τι είναι οι "Διαμεμβρανικοί υποδοχείς" σε άλλα λεξικά:

Ακετυλοχολίνη Χολινεργικοί υποδοχείς (υποδοχείς ακετυλοχολίνης) διαμεμβρανικοί υποδοχείς των οποίων ο συνδέτης είναι η ακετυλοχολίνη ... Wikipedia

Οι διαμεμβρανικοί υποδοχείς είναι μεμβρανικές πρωτεΐνες που βρίσκονται και λειτουργούν όχι μόνο στην εξωτερική κυτταρική μεμβράνη, αλλά και στις μεμβράνες των διαμερισμάτων και των οργανιδίων του κυττάρου. Η δέσμευση σε ένα μόριο σηματοδότησης (ορμόνη ή μεσολαβητής) συμβαίνει με ένα ... ... Wikipedia - Neuropilin 1 Ονομασίες Σύμβολα NRP1 Entrez Gene ... Wikipedia

Διμερές του συμπλέγματος αισθητήρα ροδοψίνης II και της πρωτεΐνης μετατροπέα. Η αισθητηριακή ροδοψίνη εμφανίζεται με μπλε χρώμα. Άποψη στο επίπεδο της μεμβράνης. Αισθητηριακή ροδόψις ... Βικιπαίδεια

Δραστικό συστατικό ›› Choriogonadotropin alfa* (Choriogonadotropin alfa*) Λατινική ονομασία Ovitrelle ATX: ›› G03GA08 Choriogonadotropin alpha Φαρμακολογική ομάδα: Ορμόνες του υποθαλάμου, της υπόφυσης, των γοναδοτροπινών και των ανταγωνιστών τους... Λεξικό φαρμάκων

Η πρωτεϊνική κινάση Α είναι μια πρωτεϊνική κινάση της οποίας η δραστηριότητα εξαρτάται από το επίπεδο του cAMP στο κύτταρο. Η πρωτεϊνική κινάση Α ενεργοποιεί και αδρανοποιεί ένζυμα και άλλες πρωτεΐνες μέσω της φωσφορυλίωσης (δηλαδή της προσθήκης μιας φωσφορικής ομάδας). Περιεχόμενα... ...Βικιπαίδεια

Η πρωτεϊνική κινάση Α είναι μια πρωτεϊνική κινάση της οποίας η δραστηριότητα εξαρτάται από το επίπεδο του cAMP στο κύτταρο. Η πρωτεϊνική κινάση Α ενεργοποιεί και αδρανοποιεί ένζυμα και άλλες πρωτεΐνες λόγω φωσφορυλίωσης (δηλαδή προσθήκης μιας φωσφορικής ομάδας). Περιεχόμενα 1... ...Βικιπαίδεια